Rhizopus stolonifer: características, taxonomía, hábitat, ciclo de vida

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Rhizopus stolonifer es el hongo mejor conocido como moho negro del pan. Es un organismo filamentoso, y se considera la especie tipo de los zigomicetos. Es una de las 1050 especies nombradas dentro del phylum Zygomycota, uno de los tres grandes phyla del reino Fungi, además de los hongos Ascomicetos y Basidiomicetos.

Este hongo crece en el pan húmedo u otros sustratos similares. Es un hongo saprofítico mientras vive en el suelo, pero puede también comportarse como un fitopatógeno postcosecha de frutos y hortalizas.

Rhizopus stolonifer. University of Georgia Plant Pathology Archive [CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0)]

En un hongo cosmopolita que se distribuye en un amplio rango de condiciones ambientales, en altas temperaturas y alta humedad relativa.

[oc]

Características y morfología

Rhizopus stolonifer está formado por un micelio compuesto por hifas no septadas. Las hifas de este especie fúngica son de tres tipos: estolones, rizoides, y esporangióforos no ramificados.

Las colonias que tienen un crecimiento rápido, pasan de color claro a oscuro a medida que se producen esporas. Las colonias son similares al algodón de azúcar en textura.

Rhizopus stolonifer se puede desarrollar de forma sexual y asexual. Posee hifas multinucleadas que carecen de septos, excepto las estructuras reproductivas (gametangios y esporangios). La fusión de hifas produce directamente la formación de un cigoto, en el que se produce la meiosis justo antes que germine.

Morfología de Rhizopus stolonifer. Trakunsukharat, P., Beasley, D.R., Shivas, R.G. (2011) [CC BY 3.0 au (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/au/deed.en)]

En general, los hongos zigomicetes, como el Rhizopus stolonifer, deben su nombre a la estructura reproductiva característica de su ciclo de vida: el zigosporangio, una estructura temporal y latente.

Los zigosporangios son estructuras de reposo (latentes) que contienen uno o más núcleos cigóticos. Las hifas de los zigomicetos son multinucleadas, excepto donde hay gametangios y/o esporangios.

Por su parte, el esporangio es una estructura esférica, oscura, que tiene la función de producir numerosas esporas multinucleadas no móviles para la reproducción asexual. Estos esporangios pueden medir desde las hifas hasta un centímetro de altura. Las esporas pueden presentar diferentes formas: elipsoidales, globosas, y angulares y mostrar una superficie bien sea lisa o con estrías distintivas.

Por otro lado, las esporas de esta especie fúngica pueden sobrevivir por mucho tiempo (meses) sin las condiciones ideales de humedad y en altas temperaturas; las esporas germinan sobre tejidos vegetales y generan en un corto tiempo la maceración de esos tejidos infectados, y producen la pudrición de los frutos.

Taxonomía

– Dominio: Eucariota.

– Reino: Fungi.

– Subreino: Eomycota.

– Phylum: Zygomycota.

– Subphylum: Mucoromycotina.

– Clase: No asignada.

– Orden: Mucorales.

– Familia: Mucoraceae.

– Género: Rhizopus.

– Especie: Rhizopus stolonifer (Ehrenb.) Vuill. 1902.

Nombres alternativos

Este hongo tiene varias numerosas sinonimias como:

– Ascophora mucedo (L.) Tode 1790.

– Mucor artocarpi Berk & Broome 1875.

– Mucor ascophorus Link 1824.

– Mucor mucedo (L.) Spreng. 1827.

– Mucor mucedo (Tode) Pers. 1801.

– Mucor mucedo L. 1753.

– Mucor stolonifer Ehrenb. 1818 (Basiónimo).

– Rhizopus arrhizus.

– Rhizopus artocarpi (Berk. & Broome) Boedijn 1959.

– Rhizopus artocarpi Racib. 1900.

– Rhizopus nigricans Ehrenb. 1821.

– Rhizopus stolonifer var. stolonifer (Ehrenb.) Vuill.1902.

Hábitat y distribución

Rhizopus stolonifer es un hongo cosmopolita que crece sobre el pan húmedo, o en muestras alimenticias similares. Este hongo puede distribuirse en la naturaleza creciendo de manera saprófita en el suelo, y sobre residuos orgánicos, y alternar este modo de vida infectando tejidos vegetales.

Este hongo se adapta a diferentes condiciones y puede crecer y establecerse en un amplio rango de temperaturas y humedad relativa; estas condiciones permiten que el organismo tenga una tasa de crecimiento muy rápida, la cual le permite colonizar muchos productos agrícolas y provoca muchas pérdidas económicas.

Enfermedades postcosecha

Rhizopus stolonifer, al igual que Rhizopus arrhizus, puede causar una serie de enfermedades postcosecha que se conocen comúnmente como la podredumbre por almacenamiento. En este sentido, en condiciones cálidas, estos hongos pueden afectar tejidos blandos de las frutas cosechadas, causando un aspecto acuoso que no permite que sean comestibles.

La pudrición acuosa producida en las fresas y los tomates, la podredumbre blanda y la anular en las batatas, la pudrición de las hojas de tabaco y la podredumbre de la fruta en papayas y frutas de hueso son enfermedades causadas por estas especies de Rhizopus.

El desarrollo de la enfermedad consiste en la excreción de enzimas pécticas por parte del hongo sobre la pared celular de las células vegetales, específicamente sobre la laminilla media. El hongo puede infectar el fruto o la hortaliza en su totalidad en tan solo cuatro días.

Pudrición blanda de la fresa causada por Rhizopus stolonifer. Eric McKenzie [CC BY 3.0 au (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/au/deed.en)]

Para tratar estas enfermedades que se producen durante el almacenamiento, y evitar pérdidas económicas, las frutas deben tratarse con fungicidas preventivos después de la cosecha, y ser transportadas o almacenadas a bajas temperaturas para controlar un posible desarrollo del hongo. Los fungicidas que más se han utilizado para el control de la pudrición causada por R. stolonifer son Dicloran, Fludioxonil, Tebuconazole e Iprodione.

Sin embargo, la aplicación de estos fungicidas ha producido sobre las cepas resistencia a estos productos, además de ser causa de contaminación para el medio ambiente, y tener efectos tóxicos sobre los seres humanos.

Por esta razón, es importante realizar estudios para ofrecer alternativas ecológicas para el control de las pudriciones que este hongo fitopatógeno produce sobre los vegetales durante el manejo postcosecha. Estos pueden consistir en extractos vegetales, antagonismo (producido por levaduras) o actividad microbiana antifúngica, y evaluación del quitosano.

Ciclo de vida

Reproducción sexual

Los zigomicetos se reproducen tanto de forma sexual como de forma asexual. La reproducción sexual se produce por la fusión de gametangios, los cuales contienen numerosos núcleos. Los gametangios están separados de las hifas a través de septos.

La reproducción sexual se da cuando se juntan dos micelios compatibles y fisiológicamente distintos. Los gametangios pueden formarse en hifas de diferente tipo (+ y -), o en una sola. Si en una misma colonia pueden estar presente las hifas + y -, estas pueden fusionar sus núcleos.

Luego de esta fusión de los núcleos haploides, se forman núcleos diploides. En el área de esta fusión se desarrollan zigosporangios. En este sentido, un zigosporangio puede contener uno o más núcleos diploides; y estas estructuras forman una capa gruesa que las protege del medio ambiente. El zigosporangio es una estructura que permite sobrevivir al hongo en condiciones no favorables para su crecimiento.

Por su parte, el proceso de meiosis ocurre durante la germinación del zigosporangio. Normalmente, las hifas haploides crecen desde las células haploides que resultan de este proceso. Excepto para los núcleos cigotos, todos los núcleos zigomicetos son haploides.

Esporas de Rhizopus stolonifer. Trakunsukharat, P., Beasley, D.R., Shivas, R.G. (2011) [CC BY 3.0 au (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/au/deed.en)]

Reproducción asexual

Este tipo de reproducción se produce con más frecuencia que la reproducción sexual en los zigomicetos. Aquí, durante la reproducción asexual las hifas crecen sobre la superficie del sustrato (pan) u otro material del cual el hongo se alimenta, y se producen grupos de filamentos erectos que se conocen como esporangióforos.

En las puntas de los esporangióforos se forman los esporangios, que también están separados por septos. Las esporas se producen dentro de los esporangios, son haploides y tienen paredes delgadas. Estas esporas, después de ser son liberadas sobre el sustrato, pueden germinar allí mismo o pueden ser dispersadas a través del viento hacia una nueva fuente de alimento.

Referencias

  1. Ruggiero, M., Gordon, D., Orrell, T., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R., Cavalier-Smith, T., Guiry, M., Kirk, P. 2015. A higher level classification of all living organisms. Plos one 10(4): e0119248. doi:10.1371/journal.pone.0119248
  2. Catalogue of Life: 2019 Annual Checklist. 2019. Rhizopus stolonifer. Tomado de: catalogueoflife.org
  3. The Taxonomicon. (2004-2019). Variety Rhizopus stolonifer var. stolonifer (Ehrenb.) Vuill. (1902) (fungus). Tomado de: taxonomicon.taxonomy.nl
  4. Raven, P., Johnson, G.. 2002. Biology. 6ta ed. McGraw Hill. 872 p.
  5. Petruzzello, M. 2019. Rhizopus. Tomado de: britannica.com
  6. Velázquez-del Valle, M.G., Bautista-Baños, S., Hernández-Lauzardo, N., Guerra.Sánchez, M.G., Amora-Lazcano, E. 2008. Estrategias de control de Rhizopus stolonifer Ehrenb. (Ex Fr.) Lind, agente causal de pudriciones postcosecha en productos agrícolas. Revista mexicana de fitopatología. 26(1): 49-55.

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