Rhizopus stolonifer es un hongo fitopatógeno cosmopolita perteneciente a la familia Mucoraceae, capaz de crecer y desarrollarse en una amplia variedad de ambientes. s una especie de rápido crecimiento, lo que favorece la colonización y descomposición de alimentos almacenados o productos agrícolas.

Esta especie constituye uno de los hongos más comunes, distribuido globalmente, aunque es más frecuente en zonas tropicales y subtropicales. De hecho, es un organismo saprófito que interviene en la colonización del sustrato del suelo y actúa como parasito invadiendo tejidos vegetales en descomposición.

Rhizopus stolonifer. Fuente: WDKeeper [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)]

Conocido comúnmente como «moho negro del pan», se caracteriza por un denso micelio ramificado, compuesto por tres tipos de hifas: estolones, esporangióforos y rizoides. Los esporangios generan numerosas esporas multinucleadas que intervienen en la reproducción asexual, a diferencia de la reproducción sexual que requiere micelios compatibles, pero fisiológicamente diferentes.

A nivel industrial los hongos del género Rhizopus, incluido de R. stolonifer son utilizados para la producción de alcohol etílico producto de la fermentación. Además, esta especie es empleada comercialmente para la obtención de ácido láctico y acido fumárico de alta pureza usado en la industria química, alimenticia y farmacéutica.

Características generales

Distribución y hábitat

El hongo zygomycota Rhizopus stolonifer es uno de los mucorales más comunes, ya que se encuentra distribuido ampliamente por todo el planeta. En efecto, es de los primeros hongos que aparecen sobre el pan duro, verduras y frutas en descomposición, siendo un organismo de cuidado en alimentos perecederos.

Rhizopus stolonifer es uno de los primeros hongos presentes en el pan. Fuente: Matt Wharton [CC BY-SA 2.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.0)]

Prospera de manera efectiva en un rango de temperatura entre 12 y 32º C, ubicándose en 25º C la temperatura óptima de crecimiento. De hecho, sus esporas son escasas en ambientes con aire fresco, pero son abundantes en ambientes húmedos y alrededor de productos biológicos en descomposición.

Habitualmente se localizan sobre el suelo húmedo, en el compost o el estiércol, sobre material vegetal disgregado o en polvo acumulado. Igualmente, sobre la pulpa de madera, nidos de aves, panales de abejas, o sobre diversas semillas y frutas.

En efecto, esta especie es capaz de colonizar una amplia variedad de sustratos naturales, ya que se adapta a diferentes concentraciones de nutrientes esenciales. De hecho, puede utilizar el nitrógeno y el carbono de forma simple o combinado con diferentes elementos nutritivos.

A nivel de laboratorio, el Rhizopus stolonifer se desarrolla sobre diversos medios de cultivo, incluyendo los que contienen compuestos amino y sales de amonio. No obstante, no se desarrolla sobre medios con alto contenido de nitrato, como el Czapek Dox Agar que posee nitrato como única fuente de nitrógeno.

En cultivo in vitro, las zigosporas de Rhizopus stolonifer germinan a los 8-20 días a una temperatura promedio de 21º C. De hecho, las esporas de este hongo requieren un periodo de reposo previo al proceso de germinación y desarrollo micelial.

Patologías en vegetales y alimentos

El Rhizopus stolonifer es el agente causal de la enfermedad conocida como «pudrición blanda de las frutas», principalmente en fresa, melocotón y melón. Estos frutos de alto contenido de azúcares y agua, son infectados por este hongo a partir de daños físicos o heridas causadas durante el manejo postcosecha.

Durante el almacenamiento, se reblandecen los tejidos de las frutas infectadas, liberando un líquido de fuerte olor acido. De hecho, las condiciones de alta temperatura y humedad favorecen el desarrollo del micelio, el cual cubre rápidamente la superficie de las frutas.

Rhizopus stolonifer sobre en una fresa mostrando esporangios negros. Fuente: Eric McKenzie [CC BY 3.0 au (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/au/deed.en)]

A partir del micelio se desarrollan esporangios y esporas, que al germinar generan diversas enzimas esterasas y cutinasas que desintegran la pared celular de los tejidos adyacentes. De esta forma la enfermedad se dispersa a frutas sanas colindantes, con la intervención de insectos o el viento.

Ensayos de laboratorio han permitido determinar que la acción patogénica del Rhizopus stolonifer se debe a la maceración tisular de los productos almacenados. Siendo los complejos enzimáticos de poligalacturonasa (PG) y pectinmetilesterasa (PME) los responsables de dicha maceración en frutas, verduras o tubérculos en descomposición.

De esta forma los alimentos afectados adquieren una tonalidad pardo oscura, producto de la extensa acumulación de esporangios oscuros sobre el micelio. En muchas ocasiones este síntoma suele confundirse con el ataque inducido por Monilia fructicola agente causal de la «podredumbre morena».

Patologías en el hombre

Para el ser humano, la alta concentración ambiental de esporangisporas de Rhizopus ocasiona un tipo de alergia de las vías respiratorias. Esta enfermedad es conocida como neumonitis por hipersensibilidad o alveolitis alérgica extrínseca; de igual forma, algunas personas pueden sufrir reacciones cutáneas.

Taxonomía

La especie Rhizopus stolonifer es un hongo cosmopolita ubicado taxonómicamente como:

– Reino: Fungi

– Phylum: Zygomycota

– División: Mycota

– Subdivisión: Mycotina

– Clase: Zygomycetes

– Orden: Mucorales

– Familia: Mucoraceae

– Género: Rhizopus

– Especie: Rhizopus stolonifer Vuillemin (1902)

Sinónimos

Rhizopus artocarpi

Rhizopus nigricans Ehrenberg (1820)

Mucor stolonifer Ehrenberg (1818)

Rhizopus artocarpi var. luxurians Schroet (1886)

Mucor niger Geodoelst (1902)

Rhizopus niger Ciaglinski & Hewelke (1893)

Morfología

El Rhizopus stolonifer es un hongo filamentoso que presenta esporangióforos no ramificados, de 2 mm de largo por 20 μm de espesor. Esta hifa aérea, pedúnculo o esporangióforo emerge a partir de rizoides bien desarrollados y son de tonalidad pardo oscuro.

Los esporangios son de forma esférica y color negro brillante, miden 250-280 μm de diámetro y presentan una estructura denominada columela. Las esporangiosporas o esporas asexuales típicas de los hongos del género Rhizopus son de color negro y miden de 15-18 μm.

Rhizopus stolonifer es una especie de hongo de la familia Mucoraceae. Fuente: Trakunsukharat, P., Beasley, D.R., Shivas, R.G. (2011) [CC BY 3.0 au (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/au/deed.en)]

Esta especie presenta un rizoide muy amplio, y abundantes zigosporas o parte sexual del hongo. En efecto, las zigosporas son estructuras de forma esférica, pared celular gruesa y lisa, de 200 μm de diámetro aproximadamente.

Las colonias de Rhizopus stolonifer presentan un rápido crecimiento, su cultivo en laboratorio cubre totalmente la placa de Petri en solo tres días a 25º C. La estructura de la colonia es de aspecto firme, de micelio aéreo denso y algodonoso, blanco inicialmente y luego de tonos grisáceo, rojizo o marrón.

En efecto, su dinámico desarrollo se ve favorecido por la presencia de estolones que aportan una estructura área que soporta el crecimiento del micelio. De esta forma, el hongo ocupa rápidamente grandes superficies, ya sea en posición horizontal o vertical.

Rhizopus stolonifer es un organismo aerobio facultativo que crece ampliamente sobre tejidos suculentos con abundante concentración de azúcares. De esta forma el hongo acumula reserva para el momento de desarrollar hifas fértiles con esporangios aerobios externos.

Ciclo vital

El Rhizopus stolonifer se reproduce de forma sexual o asexual. De hecho, es un organismo heterotálico, que para su reproducción sexual requiere el apareamiento de dos talos de diferente carga para crear un esporo sexuado.

Reproducción sexual

La reproducción sexual ocurre en condiciones desfavorables con el apareamiento de cepas compatibles, dando como resultado en último término la zigospora. En efecto, los esporangióforos albergan cepas de apareamiento del tipo positivo «+» o negativo «-», lo que facilita su unión.

En Rhizopus stolonifer la reproducción sexual se inicia cuando los progametangios o hifas especializadas de dos cepas de signo diferente se fusionan. Esta atracción entre progametangios disímiles ocurre con la intervención de hormonas difuminadas en forma de gases.

A continuación, se originan dos gametangios o células apicales, cada una de las cuales contiene abundantes núcleos «+» y la otra, núcleos «-». Los gametangios se fusionan, provocando la unión de numerosos pares de núcleos «+» y «-», formando núcleos diploides.

De esta forma se produce el zigosporangio, producto de las células multinucleadas de pared celular firme, pigmentada y rugosa, que contiene una sola zigospora. Bajo condiciones ambientales favorables, los núcleos diploides experimentan el proceso de meiosis justo antes de ocurrir la germinación.

Durante la germinación, ocurre el rompimiento de la pared del zigosporangio, liberando la zigospora dando origen al esporangióforo. En el extremo del esporangióforo se localiza un esporangio que originará las esporas, que una vez germinadas formaran un micelio «+» o «-».

El hongo Rhizopus stolonifer se comporta como un organismo haploide durante la mayor parte del ciclo de reproducción sexual. Además, el micelio esta constituido por numerosas hifas ramificadas que cumple la función de soporte y de nutrición del hongo.

Ciclos sexual y asexual del Rhizopus stolonifer. Fuente: Pancrat [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)]

Reproducción asexual

El ciclo asexual ocurre en condiciones favorables cuando se inicia la producción de esporangióforos a partir de esporangios que contienen esporas sexualmente compatibles. La forma de dispersión de las esporas se ve favorecida por el viento, al madurar los esporangios su fina pared se desintegra liberando las esporas.

Las hifas aéreas se generan a partir de los entrenudos y crecen hasta cierta altura. A continuación, los núcleos y el citoplasma se agrupan hacia el extremo apical, promoviendo el crecimiento del vértice de las hifas aéreas.

Esta zona crece de forma globular dando origen a un esporangio redondeado, formado por el esporoplasma y la columela. Los núcleos del esporoplasma sufren una rápida división hasta transformarse en espongiosporas.

Al madurar estas estructuras, la columela se desintegra liberando gran cantidad de esporangiosporas en la atmósfera. En un sustrato adecuado y bajo condiciones temperatura y humedad favorables estas esporas germinan.

De esta forma, se forma un nuevo complejo de hifas que se expandirá para continuar el ciclo. Bajo condiciones adversas, se producen septos en el micelio intercalar, dando origen a una espora  rolliza denominada clamidiospora.

Referencias

  1. González, C. (2005) Ciclo de Vida de los Hongos. Recuperado en: botanica.cnba.uba.ar
  2. Karki, G. (2018) Rhizopus stolonifer:  morphology and reproduction of black bread mold. Recuperado en: onlinebiologynotes.com
  3. Petruzzello, M. (2016) Rhizopus. Encyclopædia Britannica, inc. Recuperado en: britannica.com
  4. Pontón, J., Moragues, M. D., Gené, J., Guarro, J., & Quindós, G. (2002). Hongos y actinomicetos alergénicos. Bilbao: Revista Iberoamericana de Micología.
  5. Rhizopus. (2019). Wikipedia, La enciclopedia libre. Recuperado en: es.wikipedia.org
  6. Rhizopus stolonifer (Ehrenberg: Fries) Vuillemin (2002) RevIberoamMicol. Pág. 38.
  7. Wikipedia contributors. (2019). Rhizopus stolonifer. In Wikipedia, The Free Encyclopedia. Recuperado en: en.wikipedia.org

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